你知道我们呼吸的氧气是反应废弃物吗？它是光合作用的反应废弃物。通过这个非凡的过程，植物从阳光中捕获能量，产生我们生存所需的氧气，还会产生糖分为地球上几乎所有生物提供食物。关键概念
- 光合作用是生物体将来自太阳的光能转化为化学能以维持生计的过程。
- 在植物中，叶绿体含有叶绿素，叶绿素吸收光谱中红色和蓝紫色区域的光。
- 光合作用分为两个阶段：发生在叶绿体类囊体膜内捕获太阳能量的光依赖反应阶段、利用这些能量从二氧化碳中产生糖的不依赖光的阶段。
了解光合作用前，科学家无法解释植物为什么喝喝水就能长这么大、增重这么多。十七世纪，佛兰德化学家让·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特（Jean Baptista van Helmont）认为，植物从土壤“提取”大部分食物（van Helmont，1841）。还有的科学家认为，植物的重量和体积来自二氧化碳。而另一些科学家则认为，植物重量单纯来自水。然而此后的验证实验表明，这些解释都站不住脚。在一次又一次的测试中，土壤、水、二氧化碳减少的质量都无法与生长中的植物获得的质量相提并论。一个世纪后，通过约瑟夫·普里斯特利（Joseph Priestley）的实验，科学家才开始猜想：植物生长的主要因素也许是阳光。氧元素的发现就有普里斯特利的一部分功劳。他发现，玻璃容器放入新鲜的薄荷叶小枝，容器中蜡烛的燃烧时间会更长（图1）。他还发现，密封的罐子里如果有薄荷叶，先前熄灭的蜡烛会被重新点燃，有的甚至能在停止燃烧几天后被重新点燃。他于是猜测：叶子以某种方式“刷新”了容器内的空气。
图1：普里斯特利的实验表明，叶子“刷新”了密闭容器内的空气。几年后，荷兰科学家简·英格豪斯（Jan Ingenhousz）听说了普里斯特利的实验，也开始做实验。他用透明容器装水，并把植物没入水中，他看到叶子表面形成了气泡。然而，只有当实验在阳光下进行时，气泡才会形成。英格豪斯后来确认：这些气泡是氧气，但他从未完全理解所阳光的作用。拼凑出全景：光合作用的反应物和产物
一些化学家的努力，让人们得以了解光合作用的产物和反应物——水、氧、二氧化碳、光。到最后，是德国物理学家朱利叶斯·冯·梅耶（Julius Von Mayer）把这些碎片拼凑到一起。他率先提出：“能量”既不会被创造也不会被破坏，他还率先提出"植物从阳光中获取生长能量"。冯·梅耶对光合作用的理解意味着：太阳是地球上所有生命的基础。他说，太阳的化学能为植物提供食物，而植物又为地球上几乎所有的生物提供食物。他解释光合作用是从无机分子二氧化碳和水中产生有机分子（糖）的过程（Liebig，1841）。他率先将方程式表述为：
CO2 + H2O + 光能→ O2 + 有机物质 + 化学能
另一些科学家通过研究，确立了光合作用产生有机产物（通常简化为葡萄糖分子：C6H12O6 ）的化学式。于是有了这样的平衡的光合作用通用表示：
6CO2 + 6H2O + 光能 → C6H12O6 + 6O2
【考考自己】植物以_____的形式获取能量，并将其隐藏为_____的形式。
a.水、二氧化碳
光合作用的能量来自光
光合作用的主要产物（糖）是高能量分子，而反应物（二氧化碳和水）是低能量分子。由此可见，光合作用的过程需要能量源的驱动。从光中吸收能量的分子称为色素（pigments）。光合作用中的主要色素是叶绿素（chlorophyll）。叶绿素以几种不同的形式存在于不同的生物体中。叶绿素a是陆地植物和藻类中发现的主要光合色素。如图2所示，它吸收光谱（波长为400-450nm）的蓝/紫范围的光。它还在较小程度上吸收光谱红色范围（波长为650-700nm）的光。绿光几乎完全被叶绿素反射，因此植物呈现绿色。
植物对可见光中所有波长的利用有多有少——德国植物生理学家恩格尔曼（T. W. Engelmann）于1882年首次证明了这一事实。他用一个简单的实验来证明，蓝色和红色波长的光很特别，它们是光合作用的最大驱动力。
【考考自己】______分子通过吸收光的能量来驱动光合作用。
a.糖
光合作用的作用光谱
恩格尔曼用棱镜将一束白光分散成光谱，照射培养皿的溶液，溶液里有一种称为刚毛藻（Chladophora）的光合绿藻。然后，他将细菌释放到溶液中。细菌向培养皿中蓝色和红色波长光照射的区域迁移。为什么会这样？因为在红色和蓝光照耀的地方，藻类的光合作用活性增加，产生更多的氧气，而细菌需要氧气才能生存。通过这个演示，恩格尔曼建立了光合作用的第一个作用光谱（action spectrum）。叶绿素a与恩格尔曼确定的光合作用作用光谱并不完全重合（见表1）。科学家因此猜测：植物中还有其他色素可以吸收不同波长的光。陆地植物具有叶绿素b和类胡萝卜素等色素，而另一些光合生物（如原生生物）则具有叶绿素c和叶绿素a。| 色素 |
| 吸收最高峰 | 反射 |
|---|
| 叶绿素 | 叶绿素a | 400-450nm | 绿 |
| 叶绿素 b | 450-500nm | 黄 |
| 类胡萝卜素 (α和β) |
| 425-475nm |
|
| 藻胆蛋白（在红藻、蓝藻中） |
| 叶绿素a不吸收的波长 | 红、橙、蓝 |
表1：三类基本类型的光合色素赋予植物和其他光合生物颜色
植物色素分为叶绿素或类胡萝卜素。叶绿素反射绿光，而类胡萝卜素反射红色、橙色、黄色的光。类胡萝卜素赋予胡萝卜颜色。它们被认为是一种辅助色素，因为它们不能将太阳光能量直接传递到光合作用途径。类胡萝卜素将其吸收的能量传递给叶绿素，叶绿素又将能量传递到光合作用途径。光合色素是疏水大分子，嵌于蛋白质色素复合物（光系统）。光系统有如天线，收集太阳的能量。植物的光系统嵌在叶绿体（chloroplasts）的类囊体膜（thylakoid membranes）中（图3）。
图3：叶绿素色素存在于植物细胞器叶绿体的类囊体膜中。【考考自己】芹菜和胡萝卜颜色不同，因为它们的色素吸收不同波长的光。第一阶段：光依赖反应
光合作用分为两个阶段：光依赖性反应和卡尔文-本森循环（ Calvin-Benson Cycle，参见下面视频“光合作用I”）。第一阶段光依赖反应中，叶绿素等色素收集光能。第二阶段中，卡尔文-本森循环利用这些能量，将二氧化碳合成高能量的糖分子。植物和藻类的光反应，发生在叶绿体的类囊体膜中。我们在视频中对光合作用做了概述。光子（参见”光I：是粒子还是波“模块）撞击色素分子时，光子的能量转移到色素，色素的一个电子“受激”。受激电子会“跃迁”到更高的能量态，光的能量就这样被色素“捕获”。不过，受激电子无法保住能量太久。如果能量不能被迅速传递走，电子将回落到低能量态，能量则以热量的形式释放。叶片的叶绿体中，很多色素分子非常紧密地排列，形成”捕光复合物“（light-harvesting complexes）的结构。它的组成成分有蛋白质、辅因子（cofactors）、色素分子。色素分子保持随机的布朗运动，相互碰撞。能量从受激发的色素传递到相邻的色素，一直传递到反应中心（reaction center），如图4所示。
与捕光复合物一样，反应中心也由蛋白质、辅因子、色素组成。反应中心分两类：光系统I（ photosystem I）和光系统II（photosystem II）。人们最早发现的是光系统I，也被称为P700，因为形成该系统的叶绿素a色素分子最能吸收波长为700nm的光。光系统II也被称为P680，因为形成它的叶绿素分子最能吸收680nm波长的光。当P700或P680被光子或其它受激色素分子激发，它的一个电子到达更高的能量态。获得能量后接下来会发生什么，是这两个光系统之间的主要不同点。视频“光合作用2”就是关于光系统I和光系统II。尽管因为被发现得晚而被命名为“光系统II”，但光合作用是从光系统II开始的。光子撞击光系统II的反应中心时激发一个电子，该受激电子开始旅程，通过一连串的受体和供体，这些受体和供体的集合被称为“电子传递链”（electron transport chain，ETC），如图5所示。这种特殊的电子传递链被称为细胞色素电子传递链（cytochrome ETC），细胞色素是传递链中最早被发现的组成部分。图 5：光系统II启动电子传递链并启动质子泵进行ATP合成。
与此同时，两个水分子与光系统II反应中心的水分解酶结合，如图6所示。水分子裂解时，细胞色素b6f（cytochrome b6f）这种酶将受激电子送到光系统I，将质子释放到类囊体腔。质子在类囊体腔内积聚后产生质子梯度，这是合成ATP的原动力。ATP将在稍后的卡尔文-本森循环中用于糖的合成。图6：光系统II产生O2 。
水分子裂解产生的氧原子也积聚在类囊体腔。单独的氧原子很容易发生反应，会迅速结合形成氧分子（O2），这是光合作用所释放的废弃物。是的，我们呼吸的每个氧分子都是在叶绿体中形成的，它是水裂解的意外副产品。电子经过电子传递链后，能量低了很多，它们急需在光系统I的反应中心提升能量。光系统I也是由光捕获复合物组成，这些复合物里有许多用于捕获光能的色素分子。从光子收集的光能、来自光系统II的能量中等的电子流向光系统I中一种特殊的叶绿素（P700）。光子到达P700时，电子会跃迁到高能量态。重新被激发到高能量态后，电子不会停留很长时间。受激电子离开光系统I并流经另一个电子传递链——铁氧还蛋白电子传递链。这条链要短得多，且不驱动ATP的合成。铁氧还蛋白电子传递链将受激电子传递给高能量电子的受体NADP+，然后NADP+与周围溶液中的质子（H+）结合并形成 NADPH。NADPH此后将高能量电子传递到卡尔文-本森循环，以糖的形式进行长期能量储存（图7）。
图 7：嵌入类囊体膜中的光合作用蛋白将高能量电子输送到卡尔文循环，并将氢离子（质子）送入管腔以产生质子梯度。
第二阶段：加尔文-本森循环
光的能量被NADPH捕获，形成高能量电子。这些电子，被用在基于低能量初始材料二氧化碳合成高能量的糖分子的过程中。加尔文-本森循环曾经被称为“暗反应”（the dark reactions），因为光没有直接参与。但别被这个名字误导了：驱动卡尔文循环需要光反应的产物，光是必需的，只不过并不直接需要。上面这种线性路径称为非循环电子传输（noncyclic electron transport）。然而，并非所有电子都顺着这条线性路径。一些电子经过光系统I后又返回光系统II。这被称为循环电子流（cyclic electron flow）。为什么有些电子会重复路径，两次在光系统II中受激并经历细胞色素电子传递链？这是因为，非循环电子流产生的ATP和NADPH的量差不多，而卡尔文循环中需要更多ATP（比起NADPH）。因此需要循环电子流中额外的电子传递链过程来产生额外的ATP，用于卡尔文循环中糖的合成。过去的三百年间，我们对光合作用的理解已经从仅仅识别光合作用的所有基本产物和反应物发展到能详细描述所涉及的分子过程。本模块总结了电子如何被激发、传递并储存在NADPH的共价键中，这一过程称为“光反应”（light reactions）。下一个模块中，我们将探索卡尔文-本森循环，NADPH中的高能量电子驱动碳水的合成，为地球上几乎所有生物提供食物！Nathan H Lents, Ph.D., John Nishan “Photosynthesis I” Visionlearning Vol. BIO-3 (6), 2014.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/photosynthesis-i/192
References
Van Helmont, J.B. Ortus medicinae: id est initia phisicae inaudita: progressus medicinae novus in morborum vltionem ad vitam longam, (sumptibus Joan. Ant. Huguetan [et] Guillielmi Barbier, 1952).
Liebig, J. Annalen der Chemie und Pharmacie, (CF Winter'sche, 1841).
